La Pradera es el bioma propio de las zonas semiáridas de las regiones templadas. Se caracteriza por tener una vegetación dominada casi totalmente por las hierbas y donde son escasos los árboles. Cubre grandes áreas del interior de los continentes, donde las precipitaciones son intermedias entre las de los bosques caducifolios templados, más lluviosos, y los matorrales desérticos, más cercanos al trópico y más secos. Este bioma también recibe el nombre de Pradera Templada para diferenciarlo de las praderas que se desarrollan bajo climas tropicales, las cuales forman parte de otro bioma, el de la Pradera Tropical o Sabana.
Aview from the southern piedmonts of the East
Sus mayores extensiones se encuentran en el interior de América del Norte (la pradera americana) y en el interior de Eurasia: la gran banda que atraviesa el continente desde Ucrania y Rusia hasta Mongolia y Manchuria (la estepa rusa o asiática). En el Hemisferio Sur, la mayor extensión de este bioma se alcanza en el Cono Sur americano: en Argentina y Uruguay (la pampa). Menores extensiones podemos encontrarlas en Hungría (la puszta), en el interior de Turquía, en las altas tierras del interior de Sudáfrica (el veldt), en el extremo sur de Brasil (campos limpos), en el sur de Australia (parklands), en la isla sur de Nueva Zelanda, .… Además de estas praderas que podemos denominar naturales son muy frecuentes y familiares a los habitantes de las zonas templadas las praderas artificiales, creadas y mantenidas por el hombre ya desde el Neolítico como terrenos de pastos para el ganado, y que en su mayoría se encuentran en antiguos terrenos ocupados por los bosques.
En el paisaje de este bioma predominan las grandes llanuras y terrenos alomados cubiertos por praderas dominadas por las gramíneas (familia de plantas herbáceas con múltiples especies de aspecto bastante similar y que corrientemente se conocen como hierbas), junto a otras herbáceas con flores más vistosas (que pertenecen a otras familias como las compuestas o las leguminosas). De vez en cuando, en las laderas umbrosas o en los fondos de valle, aparecen bosquetes de árboles, que se hacen más frecuentes en la orilla de los ríos y cuando nos aproximamos a las áreas lindantes con el bioma del bosque caducifolio templado. Por el contrario, cuando las condiciones ambientales son de mayor sequía y nos acercamos a los desiertos, las praderas se van haciendo más abiertas, con menor densidad de gramíneas y mayor abundancia de plantas arbustivas.
Dentro de la gran extensión de las praderas templadas se suelen diferenciar, dependiendo la altura que alcancen las gramíneas, dos grandes tipos: la pradera alta (de hierbas altas) de las zonas más húmedas (zonas orientales de la pradera americana y de la pampa) y la pradera baja (de hierbas bajas) de las zonas más secas o frías (estepa asiática y zona occidental de la pradera americana ). La pradera baja también puede recibir el nombre de estepa, no ya con un criterio geográfico (estepas rusa y asiática), sino con un criterio fisionómico (praderas con hierbas de baja altura). En este caso las estepas se extenderían, también, por los demás continentes además del asiático. En otras ocasiones, para terminar de complicar la terminología, el término estepa se utiliza como sinónimo de pradera (tanto la alta como la baja) y el bioma sería el de la Estepa.
Daurian Steppe is crossed by Mongolian gazelle migration paths
© WWF Russia / Vadim Kiriliuk
Actualmente existen pocas áreas de las praderas templadas sin alterar por el hombre y la mayoría han sido convertidas en áreas de pastos o en cultivos agrícolas (debido a su buena fertilidad, escasez de árboles y relieves suaves). Muy antigua es su utilización como pastos ( las estepas asiáticas hace miles de años que fueron ocupadas por las culturas pastoriles nómadas), mientras que su transformación en campos de cultivo no tuvo lugar en gran escala hasta el siglo XIX (entre 1850 y 1950 la extensión de las praderas naturales en América del Norte se redujo a la mitad) cuando se desarrollaron aperos agrícolas apropiados para roturar los suelos de las praderas, densamente entrelazados con las raíces de las gramíneas. A partir de entonces, muchas de las antiguas praderas, sobre todo las de las zonas mas secas, se han transformado en terrenos desérticos como consecuencia de la sobreexplotación (pastoreo excesivo o cultivos mal manejados) que las han degradado irreversiblemente.
El clima más característico de este bioma es el templado de tipo continental y semiárido propio del interior de los grandes continentes del Hemisferio Norte. La escasa pluviosidad ( de 250 a 700 mm anuales) que reciben la mayor parte de las praderas puede ser debida a encontrarse a sotavento de grandes cadenas montañosas, que retienen las precipitaciones, como ocurre con las Montañas Rocosas en América del Norte, o por su gran lejanía del océano como ocurre en el interior de Eurasia. La tasa de evaporación del agua, favorecida por el viento frecuente en estas llanuras, es elevada, lo que se traduce en la existencia de un claro déficit de agua en el suelo. Además son frecuentes las sequías periódicas. Las regiones con este clima semiárido se corresponden con las praderas bajas o estepas (la mayor parte de las praderas americanas y asiáticas), que son las más extensas. Sin embargo en las praderas altas ( pradera americana oriental, pradera húngara, pampa oriental) las precipitaciones son más altas, propias de climas subhúmedos y húmedos (hasta los 1000 mm anuales), y en ellas el suelo solo muestra un moderado déficit hídrico.
Los veranos son calurosos y los inviernos fríos, como corresponde a las zonas continentales, llegándose a alcanzar temperaturas muy bajas en las estepas asiáticas y en las praderas canadienses (con temperaturas medias del mes más frío de -10 a -20 º C y temperaturas extremas de – 40 º C), mientras que gran parte de la precipitación anual es en forma de nieve. Por el contrario, otras praderas no continentales y próximas a los climas subtropicales, como la pampa sudamericana, tienen inviernos mucho más suaves. La duración de la estación de crecimiento es, por tanto, muy variable, entre los 3 y los 7 meses anuales.
Como podemos observar es un bioma con una gran amplitud climática, en el que las praderas bajas o estepas se extienden por las áreas del bioma más secas y por las más frías, mientras que las praderas altas lo hacen por las menos frías y más lluviosas. No parece estar tan determinado por las condiciones climáticas como otros biomas (además ya comentamos al principio que además de praderas templadas hay praderas tropicales o sabanas). El factor que más parece influir en la distribución de la pradera son las bajas precipitaciones, las sequías periódicas y el déficit de agua en el suelo. Su persistencia en el tiempo y las restricciones que encuentra la vegetación arbórea para crecer en estas áreas se deben, también, a otros factores como son los fuegos frecuentes, tanto naturales como provocados (las praderas acumulan una gran cantidad de restos fácilmente inflamables en los períodos secos que siguen a los años lluviosos), y el pastoreo intenso, tanto el de las prehistóricas manadas de herbívoros como el actual del ganado manejado por el hombre. Precisamente el hombre, cuando quiere mantener ecosistemas de tipo pradera en terrenos que anteriormente han sido forestales, debe utilizar el pastoreo continuo y los incendios periódicos para mantenerlos y que no sean ocupados por los matorrales y el arbolado.
Los suelos más característicos de las praderas templadas son los chernosems (suelos negros en ruso), suelos bastante diferentes a los que se encuentran bajo los bosques caducifolios templados de las mismas latitudes. Su característica más importante es la presencia de un horizonte superficial (A1) profundo y rico en materia orgánica (debido a la gran cantidad de raíces existentes) y que presenta un humus muy evolucionado y estable , que es el que da el color pardo oscuro al suelo (este tipo de horizontes se conocen como horizontes mollicos). Además es rico en bases (calcio, magnesio, potasio) y tiene una buena estructura granular (enlace suelos). En profundidad (horizontes B o C) se caracterizan por la acumulación de carbonato cálcico en forma de bandas pulverulentas blanquecinas. Este proceso, el de la calcificación o acumulación de carbonato cálcico es típico de los procesos edáficos de las regiones semiáridas (al igual que lo era el empardecimiento en los bosques templados y la podsolización en la taiga). Debido a la buenas propiedades químicas (cationes y ciclos del nitrógeno y del fósforo favorables) y físicas (estructura y aireación), a la gran profundidad del sustrato que puede ser explorado por las raíces y a la gran capacidad de reservas de agua (dependiendo de que las precipitaciones sean favorables), estos suelos son muy apropiados para el crecimiento de las plantas y están entre los más fértiles del mundo.
Chernozem de las estepas Europeas.
Estos suelos denominados chernosems (según la clasificación de la FAO) se clasifican según la Soil Taxonomy dentro del grupo de los Mollisoles (con horizonte mollico), ya sea como borolls (mollisoles formados en clima frío) que se extienden por las áreas más frías (norte de las estepas rusas, praderas de Canadá y norte de Estados Unidos) o como ustolls (mollisoles con largo período de sequía) en las zonas algo más cálidas (medio oeste americano, estepas rusas y pampa argentina). Estos suelos se desarrollan bajo las praderas bajas o estepas con una cobertura densa de gramíneas. Cuando esta densidad disminuye, al ir disminuyendo las precipitaciones (estepas meridionales asiáticas, praderas occidentales de Norteamérica), los suelos que predominan son los suelos castaños, bastante semejantes a los chernosems, pero con un menor contenido en materia orgánica (el color oscuro se va aclarando) y con mayores acumulaciones de carbonato cálcico, que pueden formar costras en profundidad (caliches). Se corresponden con los xerolls (mollisoles con régimen xérico) y los kastanosems (FAO).
Indios de las praderas americanas
Por el contrario, cuando las precipitaciones son mayores, como ocurre en las praderas altas (praderas orientales norteamericanas, pampa húmeda, estepa húngara), los suelos predominantes son los denominados suelos de pradera o brunisems, parecidos a los anteriores pero que, debido al mayor lavado de los materiales finos hacia los horizontes inferiores, presentan horizontes de acumulación de arcilla (Bt) y ausencia de acumulaciones de carbonato cálcico. Estos suelos son tan fértiles como los chernosems pero tienen una mayor reserva de agua. Se clasifican (Soil Taxonomy) como udolls (mollisoles húmedos) o como phaeosems (FAO).
Los suelos que están mayoritariamente asociados al bioma pradera serían, por tanto, los mollisoles: los borolls y ustolls (chernosems) junto a los xerolls (suelos castaños) en las praderas bajas o estepas y los udolls (brunisems) en las praderas altas.
Sobre estos suelos y bajo los climas comentados anteriormente se extienden las grandes praderas características de este bioma dominadas por las gramíneas. Estas son una familia de plantas con gran cantidad de especies (unas 9000) y muy cosmopolita (se encuentran desde las zonas árticas hasta el ecuador y desde las cumbres de las montañas hasta la orilla del mar). Se estima que constituyen alrededor del 20% de la cubierta vegetal de la tierra y, además de ser dominantes en los biomas de la pradera templada y de la sabana, se encuentran también, con mayor o menor abundancia, en casi todas las formaciones vegetales y ecosistemas terrestres. Además es la familia de plantas más importante desde el punto de vista económico, pues a ella pertenecen todos los cereales (trigo, arroz, maiz,..) y muchas de las especies que forman los pastos para animales domésticos.
Las gramíneas (Poaceas) con flores poco vistosas (polinización por el aire) y agrupadas en espigas y con hojas estrechas y alargadas, se encuentran acompañadas por muchas otras especies de herbáceas con flores vistosas (polinización por insectos) y con hojas más anchas y cortas. Este último grupo de herbáceas no graminoides, también conocidas como forbias, presenta una mayor diversidad de especies que pertenecen a diversas familias de dicotiledóneas, entre las que destacan las leguminosas (Fabaceas) y las compuestas (Asteraceas). Aunque su número de especies sea menor (en las praderas norteamericanas ocupan el quinto lugar por número de especies entre las distintas familias representadas), son las gramíneas las que dominan la pradera, tanto por su mayor ocupación del espacio como por constituir la mayor parte de su biomasa. En algunas praderas también pueden ser abundantes las matas leñosas, sobre todo cuando van disminuyendo las precipitaciones. En las praderas más secas, tanto europeas como norteamericanas, son frecuentes las matas de diversas especies de artemisia (Artemisia spp.), un género de la familia de las compuestas muy característico de las zonas esteparias.
Las formas de crecimiento predominantes en las praderas son los céspedes y macollas de gramíneas perennes. Las gramíneas cespitosas presentan tallos subterráneos horizontales (rizomas) de los que brotan tanto raíces como tallos que van ocupando el espacio (las rodales procedentes de un solo ejemplar de Festuca rubra pueden alcanzar decenas de metros de diámetro y cientos de años de edad) y formando céspedes más o menos densos, mientras que las gramíneas amacolladas presentan un solo sistema radicular y una serie de tallos que surgen de un mismo pie de planta, formando matojos o macollas. En los dos casos el hecho de que las yemas de crecimiento se encuentren por debajo o a ras del suelo, unido a que las hojas de las gramíneas presentan sus zonas de crecimiento activo (meristemos) en la base de las hojas y no en el ápice, hace que las gramíneas soporten muy bien el pastoreo, la siega y los incendios. Los sistemas radiculares de las gramíneas están formados por raíces finas y muy numerosas (raices fibrosas), con aspecto de cabellera, que forman una red muy tupida que les permite explorar muy bien las capas superiores del suelo. Estas raices, junto a las hojas estrechas que en muchos casos se pueden enrollar sobre sí mismas y cerrar sus estomas para evitar la evapotranspitación, hacen que las gramíneas de estas praderas también estén bien adaptadas a la sequía. Durante las estaciones más desfavorables (ya sea la estación seca o en la fría) puede morir toda la parte aèrea, en la próxima estación de crecimiento, volver a brotar rápidamente a partir de las yemas durmientes existentes en el centro de las macollas o en los rizomas.
Dentro de la pradera coexisten diversos estratos de herbáceas con distintas alturas de la parte aérea. Los sistemas radiculares, tanto de las gramíneas como de las forbias, también se estratifican a diferentes profundidades, explorando casi la totalidad de las capas superiores del suelo. Las praderas son los ecosistemas terrestres donde más tupido es el estrato de las raíces.
Dependiendo de la zona geográfica y el tipo de pradera encontramos distintas especies de gramíneas, pero en la mayoría de los casos son solo unas pocas (hasta 3 o 4 especies) las que dominan claramente cada pradera y las que proporcionan la mayor parte de la biomasa. Así en las praderas altas norteamericanas son dominantes la cola de venado (Angropogon) , la hierba india (Sorghastrum) y el panizo (Panicum), mientras que en las praderas bajas, más occidentales, destacan la hierba del búfalo (Buchloe), diversas gramas (Bouteloa spp., Elymus) y otras gramíneas de diversos géneros (Sporobolus, Koeleria, Stipa, Festuca,..). En las praderas euroasiáticas las dominantes son distintas especies de estipas (Stipa spp.) y de cañuelas (Festuca spp.) junto a las colas de zorra (Koeleria).En la pampa sudamericana las gramíneas dominantes son también las estipas (Stipa spp.) además de especies de otros géneros como Poa, Panicum, Bothriochloa, Piptochaetium,..
La fauna de estas praderas templadas presenta una baja diversidad, sobre todo si se compara con la de las praderas tropicales o sabanas. La fauna mas característica son los grandes herbívoros: bisontes, caballos salvajes, antílopes saiga, venados de las pampas,.. y los herbívoros excavadores (es bajo tierra donde pueden esconderse de sus depredadores): perros de la pradera, hamsters, vizcachas, topos,.. Entre los carnívoros destacan los cánidos: lobos, coyotes, zorros,.. y diversos mustélidos: turones, tejones,.. , además de aves de presa como las águilas y los halcones.
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